心肌的生物電現(xiàn)象和生理特征 心房和心室不停歇地進(jìn)行有順序的、協(xié)調(diào)的收縮和舒張交替的活動(dòng)，是心臟實(shí)現(xiàn)泵血功能、推動(dòng)血液循環(huán)的必要條件，而細(xì)胞膜的興奮過(guò)程則是觸發(fā)收縮反應(yīng)的始動(dòng)因素。本節(jié)需要闡述的問(wèn)題是：引起心臟收縮活動(dòng)的興奮來(lái)自何處？為什么心臟四個(gè)腔室能夠作協(xié)調(diào)的收縮活動(dòng)？為什么心臟的收縮活動(dòng)始終是收縮和舒張交替而不出現(xiàn)強(qiáng)直收縮？要回答這些問(wèn)題，必須了解心肌的生理特性，主要是心肌興奮和興奮傳導(dǎo)的特征。興奮和傳導(dǎo)是以細(xì)胞膜的生物電活動(dòng)為基礎(chǔ)的。因此，先敘述心肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象，然后，根據(jù)生物電現(xiàn)象分析敘述心肌興奮和興奮傳播的規(guī)律和生理意義。

　　心肌細(xì)胞的類型組成心臟的心肌細(xì)胞并不是同一類型的，根據(jù)它們的組織學(xué)特點(diǎn)、電生理特性以及功能上的區(qū)別，粗略地分為兩大類型：兩類心肌細(xì)胞分別實(shí)現(xiàn)一定的職能，互相配合，完成心臟的整體活動(dòng)。一類是普通的心肌細(xì)胞，包括心房肌和心室肌，含有豐富的肌原纖維，執(zhí)行收縮功能，故又稱為工作細(xì)胞。工作細(xì)胞不能自動(dòng)地產(chǎn)生節(jié)律性興奮，即不具有自動(dòng)節(jié)律性；但它具有興奮性，可以在外來(lái)刺激作用下產(chǎn)生興奮；也具有傳導(dǎo)興奮的能力，但是，與相應(yīng)的特殊傳導(dǎo)組織作比較，傳導(dǎo)性較低。另一類是一些特殊分化了的心肌細(xì)胞，組成心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)；其中主要包括P細(xì)胞和哺肯野細(xì)胞，它們除了具有興奮性和傳導(dǎo)性之外，還具有自動(dòng)產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力，故稱為自律細(xì)胞，它們含肌原纖維甚小或完全缺乏，故收縮功能已基本喪失。還有一種細(xì)胞位于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的結(jié)區(qū)，既不具有收縮功能，也沒有自律性，只保留了很低的傳導(dǎo)性，是傳導(dǎo)系統(tǒng)中的非自律細(xì)胞，特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)是心臟內(nèi)發(fā)生興奮和傳播興奮的組織，起著控制心臟節(jié)律性活動(dòng)的作用。

　　心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的組成和分布心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)由不同類型的特殊分化的心肌細(xì)胞所組成。包括竇房結(jié)、房室交界、房室束和末梢浦肯野纖維網(wǎng)（圖4-5）。

　　竇房結(jié)：位于右心房和上腔靜脈連接處，主要含有P細(xì)胞和過(guò)渡細(xì)胞。P細(xì)胞是自律細(xì)胞，位于竇房結(jié)中心部分；過(guò)渡細(xì)胞位于周邊部分，不具有自律性，其作用是將P細(xì)胞自動(dòng)產(chǎn)生的興奮向外傳播到心房肌。

　　房室交界：又稱為房室結(jié)區(qū)，是心房與心室之間的特殊傳導(dǎo)組織，是心房興奮傳入心室的通道。房室交界主要包括以下三個(gè)功能區(qū)域：

　　房結(jié)區(qū)：位于心房和結(jié)區(qū)之間，具有傳導(dǎo)性和自律性。

　　結(jié)區(qū)：相當(dāng)于光學(xué)顯微鏡所見的房室結(jié)，具有傳導(dǎo)性，無(wú)自律性。

　　結(jié)希區(qū)：位于結(jié)區(qū)和希氏束之間，具有傳導(dǎo)性和自律性。

　　房室束（又稱希氏束）及其分支：房室束走行于室間隔內(nèi)，在室間隔膜部開始分為左右兩支，右束支較細(xì)，沿途分支少，分布于右心室，左束支呈帶狀，分支多，分布于左心室，房室束主要含浦肯野細(xì)胞。

浦肯野纖維網(wǎng)：是左右束支的后分支，由于分支很多，形成網(wǎng)狀，密布于左右心室的心內(nèi)膜下，并垂直向心外膜側(cè)伸延，再與普通心室肌細(xì)胞相連接。房室束及末梢浦肯野纖維網(wǎng)的作用，是將心房傳來(lái)的興奮迅速傳播到整個(gè)心室。

　　關(guān)于是否存在心房傳導(dǎo)束的問(wèn)題，爭(zhēng)論很多。60年代，Janes提出在竇房結(jié)和房室結(jié)區(qū)之間有三條由浦肯野細(xì)胞構(gòu)成的心房傳導(dǎo)束，分別稱前、中、后結(jié)間束，其興奮傳導(dǎo)速度比一般心房肌為快。但是，近20年來(lái)的研究未能證實(shí)心房?jī)?nèi)有形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同于心房（工作）細(xì)胞的特殊傳導(dǎo)組織組成的心房傳導(dǎo)束存在；另一方面，研究結(jié)果表明，在右心房的某些部位（如卵圓窩前方和界嵴處）心房肌纖維排列方向一致，結(jié)構(gòu)整齊，因此其傳導(dǎo)速度較其它部位心房?。ㄟ@些心房肌被右心房壁上腔靜脈開口卵圓窩所形成的孔穴所分割，形成斷續(xù)狀）為快，從而在功能上構(gòu)成了將竇房結(jié)興奮快速傳播到房室交界處的所謂傳導(dǎo)通路（preferential pathway） 。

　　一、心肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

　　與骨骼肌相比，心肌細(xì)胞的跨膜電位在波形上和形成機(jī)制上要復(fù)雜得多；不但如此，上述不同類型的心肌細(xì)胞的跨膜電位（圖4-5），不僅幅度和持續(xù)時(shí)間各不相同，而且波形和形成的離子基礎(chǔ)也有一定的差別；各類心肌細(xì)胞電活動(dòng)的不一致性，是心臟興奮的產(chǎn)生以及興奮向整個(gè)心臟傳播過(guò)程中表現(xiàn)出特殊規(guī)律的原因。

　?。ㄒ唬┕ぷ骷?xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

　　1．靜息電位和動(dòng)作電位人和哺乳動(dòng)物的心室肌細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞一樣，在靜息狀態(tài)下膜兩側(cè)呈化狀態(tài)，膜內(nèi)電位比膜外電位約低90mV，但兩者的動(dòng)作電位有明顯不同。骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的時(shí)程很短，僅持續(xù)幾個(gè)毫秒，復(fù)速度與去速度幾乎相等，記錄曲線呈升支和降支基本對(duì)稱的尖鋒狀。心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征在于復(fù)過(guò)程比較復(fù)雜，持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)，動(dòng)作電位降支與升支很不對(duì)稱。通常用0、1、2、3、4等數(shù)字分別代表心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位和靜息電位的各個(gè)時(shí)期。

　　（1）除（去）過(guò)程：除過(guò)程又稱0期。在適宜的外來(lái)刺激作用下，心室肌細(xì)胞發(fā)生興奮，膜內(nèi)電位由靜息狀態(tài)下的-90mV迅速上升到+30mV左右，即肌膜兩側(cè)原有的化狀態(tài)被消除并呈化倒轉(zhuǎn)，構(gòu)成動(dòng)作電位的升支。除相很短暫，僅占1-2ms，而且除幅度很大，為120mV；可見，心室肌細(xì)胞的除速度很快，膜電位的大變化速率可達(dá)800-1000V/s。

　　（2）復(fù)過(guò)程：當(dāng)心室細(xì)胞除達(dá)到頂峰之后，立即開始復(fù)，但整個(gè)復(fù)過(guò)程比較緩慢，包括電位變化曲線的形態(tài)和形成機(jī)制均不相同的三個(gè)階段：

　　1期復(fù)：在復(fù)初期，僅出現(xiàn)部分復(fù)，膜內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右，故1期又稱為快速?gòu)?fù)初期，占時(shí)約10ms。0期除和1期復(fù)這兩個(gè)時(shí)期的膜電位的變化速度都很快，記錄圖形上表現(xiàn)為尖鋒狀，故在心肌細(xì)胞習(xí)慣上常把這兩部分合稱為鋒電位。

　　2期復(fù)：當(dāng)1期復(fù)膜內(nèi)電位達(dá)到0mV左右之后，復(fù)過(guò)程就變得非常緩慢，膜內(nèi)電位基本上停滯于0mV左右，細(xì)胞膜兩側(cè)呈等電位狀態(tài)，記錄圖形比較平坦，故復(fù)2期又稱為坪或平臺(tái)期，持續(xù)約100-150ms，是整個(gè)動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的主要原因，是心室肌細(xì)胞以及其它心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位區(qū)別于骨骼肌和神經(jīng)纖維的主要特征。

　　3期復(fù)；2期復(fù)過(guò)程中，隨著時(shí)間的進(jìn)展，膜內(nèi)電位以較慢的速度由0mV逐漸下降，延續(xù)為3期復(fù)，2期和3期之間沒有明顯的界限。在3期，細(xì)胞膜復(fù)速度加快，膜內(nèi)電位由0mV左右較快地下降到-90mV，完成復(fù)化過(guò)程，故3期又稱為快速?gòu)?fù)末期，占時(shí)約100-150ms 。

　　4期：4期是膜復(fù)完畢、膜電位恢復(fù)后的時(shí)期。在心室肌細(xì)胞或其它非自律細(xì)胞，4期內(nèi)膜電位穩(wěn)定于靜息電位水平，因此，4期又可稱為靜息期。

　　2．形成機(jī)制與骨骼肌一樣，離子在細(xì)胞膜兩側(cè)不均勻分布所形成的濃度梯度（濃度差）（表4-1）、驅(qū)動(dòng)相應(yīng)離子經(jīng)過(guò)當(dāng)時(shí)開放的細(xì)胞膜上特殊離子通道的跨膜擴(kuò)散，是心肌細(xì)胞跨膜電位形成的主要基礎(chǔ)，只是由于心肌細(xì)胞膜上具有數(shù)目較多的離子通道，跨膜電位形成機(jī)制中涉及的離子流遠(yuǎn)比骨骼肌要復(fù)雜得多。在電生理學(xué)中，電流的方向以正離子在膜兩側(cè)的流動(dòng)方向來(lái)命名，正離子外流或負(fù)離子內(nèi)流稱外向電流，正離子內(nèi)流或負(fù)離子外流稱內(nèi)向電流。外向電流導(dǎo)致膜內(nèi)電位向負(fù)電性轉(zhuǎn)化，促使膜復(fù)，內(nèi)向電流導(dǎo)致膜內(nèi)電位向正電性轉(zhuǎn)化，促使膜除。

　心肌的生物電現(xiàn)象和生理特征　除離子跨膜擴(kuò)散之外，由細(xì)胞上離子泵所實(shí)現(xiàn)的離子主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和離子交換，在心肌細(xì)胞電活動(dòng)中也占有重要地位。

　　心室肌細(xì)胞靜息電位的形成機(jī)制與骨骼肌相同，也就是說(shuō)，盡管肌膜兩側(cè)上述幾種離子都存在有濃度梯度，但靜息狀態(tài)下肌膜對(duì)K⁺的通透性較高，而對(duì)其它離子的通透性很低，因此，K⁺順其濃度梯度由膜內(nèi)向膜外擴(kuò)散所達(dá)到的平衡電位，是靜息電位的主要來(lái)源。